Un poco de historia trófica
Desentrañar la organización y estructura de los ecosistemas en cadenas y/o redes tróficas no fue un asunto fácil en la historia de la ecología. Les llevó casi tres siglos (1700-1970) a los más minuciosos ecólogos poner en palabras y diagramas estos conceptos.
Frank N. Egerton, emérito profesor de la Universidad de Wisconsin-Parkside, afirma que estos dos conceptos son un claro ejemplo de ideas que evolucionaron de forma gradual y acumulativa.
Paréntesis: trofo (trophos), del griego, puede ser traducido como “alimento” o “nutrición”. Entonces, cadena o red trófica = cadena o red alimentaria.
Hagamos un poco de historia. La primera generalización del concepto de cadena trófica parece haber sido realizada por el naturalista Richard Bradley en 1718. Sin embargo, su idea carecía de un diagrama. Eran sólo palabras.
Casualmente (o no), Carl Linnaeus y Charles Darwin se repartieron los conceptos. El más famoso naturalista sueco, en su libro The Economy of Nature (1749), desglosó brevemente las etapas de dos cadenas tróficas, una terrestre y otra acuática. De manera similar, el padre de la evolución también fue pionero en reportar una red trófica a bordo del HMS Beagle (1839). Además, Darwin se tomó el atrevimiento de entrometerse en el concepto de Linnaeus y describió la más famosa cadena trófica de la literatura científica en el capítulo 3 (“La lucha por la existencia”) de El Origen de las Especies (1859). Es interesante ver el contexto en el que Darwin pensó y utilizó este concepto. Las cadenas tróficas fueron buenas herramientas para analizar la lucha por la existencia entre las especies animales.
Ilustraciones de la más famosa cadena trófica en la literatura científica. C. Darwin (1859).
A pesar de que la conceptualización ya estaba en boca de los naturalistas de la época, no fue sino hasta finales del siglo XIX que los diagramas tróficos hicieron su aparición. Fue Lorenzo Camerano, asistente de 24 años del laboratorio en el Royal Zoological Museum de Torino (Italia), quien realizó la primera representación gráfica de una red trófica entendida como una trama de especies conectadas por relaciones depredador-presa.
Hasta 1912 los diagramas de redes tróficas planteaban escenarios muy generales. Ese año salió publicado en el boletín del departamento de agricultura de los Estados Unidos un artículo sobre los insectos enemigos del gorgojo del algodón (Anthonomus grandis), cuyo real interés era promover la erradicación de este coleóptero por ser invasivo de los cultivos de algodón. Este es otro ejemplo en el que las redes tróficas fueron utilizadas como útiles herramientas de estudio.
La red trófica del gorgojo del algodón. Pierce et al. 1912, USDA Bulletin.
La primer red trófica diagramada para una comunidad marina fue realizada por el biólogo danés Johannes Petersen en 1915. Su objetivo fue hacer un análisis sobre la producción y valuación de la región de Kattegat, entre el este de Dinamarca y Suecia. Para ello estableció rectángulos representando la biomasa de cada especie, algo novedoso par la época.
En 1924, el inglés A.C. Hardy interesado en las interacciones tróficas del arenque del mar del norte (pez de importancia comercial) publicó un diagrama sin precedentes. No sólo expresaba las relaciones depredador-presa, es decir, quién se comía a quién. Además, contenía información sobre las clases de edad (young, adult herring) del arenque en relación al alimento.
Diagrama de las relaciones tróficas del arenque del mar del norte, “Herring” en inglés . A.C. Hardy (1924).
Unos años más tarde, una serie de artículos publicados por el limnólogo alemán August Thienemann influyeron sobre las ideas de un estudiante de posdoctorado de la Universidad de Yale, Raymond L. Lindeman. Lindeman produjo uno de los diagramas más influyentes en la historia de la ecología. La novedad radicaba en la organización de las especies de acuerdo a su principal rol en el ecosistema (productores, consumidores y descomponedores) y a la jerarquización en niveles tróficos.
Diagrama propuesto por R.L. Lindeman para un ecosistema lacustre general. The trophic-dynamic aspect of ecology (1942).
Una década más tarde los hermanos Odum, Eugene y Howard Thomas, entrarían en acción y gracias al Comité de Energía Atómica de los Estados Unidos comenzarían sus investigaciones en redes tróficas terrestres. El objetivo era rastrear una sustancia radiactiva, fósforo-32, a lo largo de la red de Oak Ridge (Tennessee, EEUU). Tiempo después H.T. Odum utilizaba símbolos de la ingeniería electrónica para producir diagramas esotéricos que integraban al hombre en la comunidad biótica.
Símbolos de la ingeniería electrónica aplicados a redes tróficas. H.T. Odum (1971).
En este mismo contexto, surgió uno de los libros de divulgación científica más influyentes de las últimas décadas. Con Primavera silenciosa (1962) se descubría y describía los efectos de los pesticidas, especialmente del DDT, en el medio ambiente. Rachel Carson, utilizó el concepto de red trófica para explicar cómo se propagaban y concentraban los pesticidas en la comunidad animal. El libro no presentaba ningún tipo de diagrama. Sin embargo, G. Woodwell en su artículo publicado en Scientific American (1967) dejaba en claro el progreso del DDT en la cadena trófica.
Evidencia del aumento de DDT a lo largo de la cadena trófica. G. Woodell (1967).
En este recorrido de casi tres siglos por la historia del desarrollo gradual y evolutivo del concepto de red trófica (que continúa a pasos exponenciales!), podríamos pensar en la amplia aplicación con el que se lo ha utilizado. Esta es una de las características primordiales que debe tener una herramienta de estudio. Y creo que las redes tróficas son más que eso. Son una forma de tener una perspectiva holística de las comunidades animales y de sus relaciones tróficas.
Las imágenes de este escrito fueron tomadas de «Understanding food chains and food webs, 1700-1970.» Egerton, Frank N. Bulletin of the Ecological Society of America (2007).
